Beaudry FEG, et al. (2017)
The non-visual opsins: eighteen in the ancestor of vertebrates, astonishing increase in ray-finned fish, and loss in amniotes. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 328(7):685-696.
視覚に関わっていない四足類と条鰭類のオプシンは，18 単系統群を形成する．哺乳類では欠失が多く見られる一方で，条鰭類では遺伝子コピー数が増加していた．条鰭類のオプシンのうち視覚に関わるものは系統特異的な重複でコピー数が増加した一方で，視覚に関わらないものは全ゲノム重複で生じて離れた系統でも固定されたらしい．
Sakai K, et al. (2017)
Drosophila melanogaster rhodopsin Rh7 is a UV-to-visible light sensor with an extraordinarily broad absorption spectrum. Sci Rep 7(1):7349.
近年発見された機能と発現部位の不明な「第七のオプシン (Rh7)」 が，ショウジョウバエの脳内で発現し，紫外光と青色光を受容し季節や時間を感知するのに使われていることを，Rh7 を人工的に合成することを示す．
ショウジョウバエのゲノムには 7 つのオプシン遺伝子が存在する．
脊椎動物やプランクトンなどの無脊椎動物において，脳に紫外光を受容するオプシンを持つことがわかっている（京大）．
Ni, J. D., Baik, L. S., Holmes, T. C. & Montell, C. 2017.
A rhodopsin in the brain functions in circadian photoentrainment in Drosophila. Nature 545, 340–344.
「第七のオプシン (Rh7)」 をショウジョウバエゲノムに発見．ショウジョウバエの脳内で発現．
Tsukamoto H, Chen IS, Kubo Y, & Furutani Y (2017)
A ciliary opsin in the brain of a marine annelid zooplankton is ultraviolet-sensitive, and the sensitivity is tuned by a single amino acid residue. J. Biol. Chem.
ゴカイ幼生の脳にあるオプシンが紫外線を感知することを示す．
ゴカイ幼生は動物プランクトンのモデル生物．動物プランクトンは紫外線によるダメージや捕食者を避けるために，昼は深層にいて夜になって水面近くに移動する日周鉛直運動を行うが，紫外光を感知するメカニズムは不明であった．
Ni JD, Baik LS, Holmes TC, & Montell C (2017)
A rhodopsin in the brain functions in circadian photoentrainment in Drosophila. Nature 545(7654):340-344.
Kojima K, et al. (2017)
Evolutionary steps involving counterion displacement in a tunicate opsin. Proc Natl Acad Sci U S A.
ホヤのオプシン (光受容タンパク質) は，無脊椎動物にみられる祖先的なアミノ酸配列と脊椎動物のシグナル増幅効果を持つ配列の両方を持つことを示す．この研究は，脊椎動物の祖先からヒトの眼の高度な機能が想像される過程の missing link を埋めたことになる．
カタユウレイボヤの幼生は，光環境の変化で動きが大きく変化する．幼生は光受容細胞を含む眼点を持ち，そこで機能する光受容タンパク質が明暗を判定し行動を変化させる． ナメクジウオには脊椎動物のオプシングループに属するようなタンパク質はないが，オプシンをコードしている遺伝子は 16 ある．
Kojima K, et al. (2017)
Adaptation of cone pigments found in green rods for scotopic vision through a single amino acid mutation. Proc Natl Acad Sci U S A.
Kawamura S (2017)
魚の色覚はヒトよりカラフル.
Shao C, et al. (2017)
The genome and transcriptome of Japanese flounder provide insights into flatfish asymmetry. Nat. Genet. 49(1):119-124.
Sakai K, et al. (2017)
Drosophila melanogaster rhodopsin Rh7 is a UV-to-visible light sensor with an extraordinarily broad absorption spectrum. Sci Rep 7(1):7349.
Owens GL & Rennison DJ (2017)
Evolutionary ecology of opsin gene sequence, expression and repertoire. Mol. Ecol.
論文解説．Mol. Ecol. でオプシン進化の論文を掲載 (以下二つ)．
Escobar-Camacho D, Ramos E, Martins C, & Carleton KL (2017)
The opsin genes of amazonian cichlids. Mol. Ecol. 26(5):1343-1356.
Stieb SM, et al. (2017)
Why UV vision and red vision are important for damselfish (Pomacentridae): structural and expression variation in opsin genes. Mol. Ecol. 26(5):1323-1342.
Marques DA, et al. (2017)
Convergent evolution of SWS2 opsin facilitates adaptive radiation of threespine stickleback into different light environments. PLoS Biol. 15(4):e2001627.
氷河期以降に透明度の異なる湖に進出したトゲウオの錐体オプシンにかかる選択圧を，28 個体のゲノム比較から解析．
Lin JJ, Wang FY, Li WH, & Wang TY (2017)
The rises and falls of opsin genes in 59 ray-finned fish genomes and their implications for environmental adaptation. Sci Rep 7(1):15568.
条鰭類 59 種のゲノム配列を用いたオプシン遺伝子の進化．遺伝子のコピー数と周辺遺伝子の配置を比較．
Iwanicki TW, Novales Flamarique I, Ausiomicron J, Morris E, & Taylor JS (2017)
Fine-tuning light sensitivity in the starry flounder (Platichthys stellatus) retina: Regional variation in photoreceptor cell morphology and opsin gene expression. J. Comp. Neurol. 525(10):2328-2342.
ヒラメ網膜では，錐体オプシンは腹側よりも背側で多く発現．
Homma N, Harada Y, Uchikawa T, Kamei Y, & Fukamachi S (2017)
Protanopia (red color-blindness) in medaka: a simple system for producing color-blind fish and testing their spectral sensitivity. BMC Genet. 18(1):10.
Hauser FE & Chang BS (2017)
Insights into visual pigment adaptation and diversity from model ecological and evolutionary systems. Curr. Opin. Genet. Dev. 47:110-120.
総説．
Arendt D, et al. (2016)
The origin and evolution of cell types. Nat. Rev. Genet. 17(12):744–757.
桿体細胞と錐体細胞の系統樹 (Fig. 3)．
Kawamura S (2016)
Color vision diversity and significance in primates inferred from genetic and field studies. Genes Genomics 38:779-791.
総説．霊長類の色覚多様性．
Stieb SM, Carleton KL, Cortesi F, Marshall NJ, & Salzburger W (2016)
Depth-dependent plasticity in opsin gene expression varies between damselfish (Pomacentridae) species. Mol. Ecol. 25(15):3645-3661.
Figueras A, et al. (2016)
Whole genome sequencing of turbot (Scophthalmus maximus; Pleuronectiformes): a fish adapted to demersal life. DNA Res. 23(3):181-192.
Cortesi F, et al. (2016)
From crypsis to mimicry: changes in colour and the configuration of the visual system during ontogenetic habitat transitions in a coral reef fish. J. Exp. Biol. 219(Pt 16):2545-2558.
Kawamura S (2016)
動物によって色の世界はいろいろ.
Yoshizawa S (2016)
海洋微生物のロドプシンを用いた新しい光エネルギー利用機構.
Futahashi M (2016)
RNAseq から明らかになった昆虫の色素合成と色覚の新知見. 化学と生物.
Davies,W. I., Tamai, T. K., Zheng, L., Fu, J. K., Rihel, J., Foster, R.G.,…Hankins,
M.W. (2015).
An extended family of novel vertebrate photopigments is widely expressed and displays a diversity of function. Genome Research, 25(11), 1666–1679.
Futahashi R, et al. (2015)
Extraordinary diversity of visual opsin genes in dragonflies. Proc Natl Acad Sci U S A.
トンボ数種で，視覚型を中心とした最大 20 種類ものオプシン遺伝子の存在を明らかにした．幼虫，成虫の複眼背側，腹側などで，発現する種類が異なり，環境によって使い分けている可能性がある．昆虫の中でも桁違いに多い (ショウジョウバエ: 7; カイコ: 6)．RNA seq 解析．種間で視覚型オプシンの種類は大きく異なっていた．
Marshall J, Carleton KL, & Cronin T (2015)
Colour vision in marine organisms. Curr. Opin. Neurobiol. 34:86-94.
総説．
Harris RM & Hofmann HA (2015)
Seeing is believing: Dynamic evolution of gene families. Proc Natl Acad Sci U S A 112(5):1252-1253.
解説．スズキ類のオプシン進化論文 (Cortesi et al. 2015) を紹介．適応と種分化は，遺伝子の構造とシス調節の変化を通して促進される (Coyne and Hoestra, 2007)．系統枠に従った比較解析から，実験アプローチと同様の推定が得られる (Maynard-Smith et al. 1979)．オミックスデータを充分に活用するには，精密に検討したオーソロガズ・パラロガズ遺伝子の関係の深い理解が極めて重要 (P1253右)．
Cortesi F, et al. (2015)
Ancestral duplications and highly dynamic opsin gene evolution in percomorph fishes. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 112(5):1493-1498.
100 種のゲノムとトランスクリプトームデータを比較し，スズキ類の多様化とオプシンの SWS (short wavelength-sensitive) 2 遺伝子の重複が同期していたことを発見．この重複は今まで発見されていなかった．スペクトル感度に関わる遺伝子の重複と欠失が，多様な光環境への適応を促進したと指摘．
SWS2 は遺伝子重複の後に，遺伝子変換を頻繁に経験したと示唆．遺伝子変換が生じた領域は，exon ごとに dS (同義置換) を比較したり遺伝子系統樹を作成して捜査．SWS2A で neofunctionalization が生じた証拠を検出．SWS2 の遺伝子系統樹 (Fig. S1) は遺伝子変換が生じたと疑われる領域を外して推定．全領域を用いた遺伝子系統樹 (Fig. S5) では，特に SWS2Aa clade 内部の解像度が低い．Fig. S1 の遺伝子系統樹の推定に際して削除した領域 (遺伝子変換が生じたと推定) は，同義置換を用いた slide window analysis で推定．この部分を削除することで，解像度が情報すると示唆 (P1496左中)．
シクリッドの成魚と仔魚で発現を比較．組織別には解析していない．
Harris & Hofmann (2015) で紹介される．
意見：配列が類似しているというだけで，遺伝子変換が生じたと言って良いのだろうか?
Koyanagi M, et al. (2015)
Diversification of non-visual photopigment parapinopsin in spectral sensitivity for diverse pineal functions. BMC Biol. 13. Jap.
魚類の松果体に存在する「光の色識別」と「生体リズムホルモンであるメラトニン分泌の光調節」に関与する異なる 2 つの光受容タンパク質が，真骨類特異的全ゲノム重複で分化したと示唆．重複後，2つのタンパク質は機能分化したことになる．
Oakley TH & Speiser DI (2015)
How Complexity Originates: The Evolution of Animal Eyes. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 46(1):237-260.
Liegertova M, et al. (2015)
Cubozoan genome illuminates functional diversification of opsins and photoreceptor evolution. Sci Rep 5:11885.
Henze MJ & Oakley TH (2015)
The Dynamic Evolutionary History of Pancrustacean Eyes and Opsins. Integr. Comp. Biol. 55(5):830-842.
Pyron RA (2015) Post-molecular systematics and the future of phylogenetics. Trends Ecol. Evol. 30(7):384-389.
Feuda R, Rota-Stabelli O, Oakley TH, & Pisani D (2014)
The comb jelly opsins and the origins of animal phototransduction. Genome Biol Evol 6(8):1964-1971.
Suzuki SC, et al. (2013)
Cone photoreceptor types in zebrafish are generated by symmetric terminal divisions of dedicated precursors. Proc Natl Acad Sci U S A 110(37):15109-15114.
Nakamura Y, et al. (2013)
Evolutionary changes of multiple visual pigment genes in the complete genome of Pacific bluefin tuna. Proc Natl Acad Sci USA 110(27): 11061–11066. 日本語．
Lacalli TC. 2013
Looking into eye evolution: amphioxus points the way.
ナメクジウオ．
Vopalensky P, et al. (2012)
Molecular analysis of the amphioxus frontal eye unravels the evolutionary origin of the retina and pigment cells of the vertebrate eye. Proc Natl Acad Sci U S A 109(38):15383-15388.
Vopalensky P, et al. (2012)
Molecular analysis of the amphioxus frontal eye unravels the evolutionary origin of the retina and pigment cells of the vertebrate eye. Proc Natl Acad Sci USA 109:15383–15388.
ナメクジウオのオプシン．
Rennison DJ, Owens GL, & Taylor JS (2012)
Opsin gene duplication and divergence in ray-finned fish. Mol. Phylogen. Evol. 62(3):986–1008.
総説．条鰭類で見られるオプシン遺伝子の多様なレパートリは，全ゲノム重複ではなく，種分化に加えて，系統特異的な重複で生じたとする．重複イベントを種の系統樹にマッピング．オプシン遺伝子のレパートリーは，スペクトルの環境や形態，生活史とは，思いのほか関係がないと指摘．このため，条鰭類のオプシン遺伝子レパートリーが多様なのは，過去の環境変化を反映しているのではないかと推測 (Conclusions)．
Kawamura S, et al. (2012)
Polymorphic Color Vision in Primates: Evolutionary Considerations. Post-Genome Biology of Primates, Primatology Monographs), pp 93-120.
Kawamura S (2012)
視覚センサー遺伝子の適応と進化多様性．魚類から霊長類まで．化学と生物.
魚類のサブタイプオプシンは，魚類進化の過程で何度か生じた全ゲノム重複によるのではなく，すべて局部的な領域重複による遺伝子重複の産物である．したがって，ゲノム重複によって生じたサブタイプはゲノムから消失したと考えられる．このことは局部的な遺伝子重複のほうがゲノム重複よりもサブタイプ間の発現分化の制御がより容易であることを示唆する．局部的な遺伝子重複によって生じた遺伝子は，物理的な距離の近さのためにそれらの間でシス調節領域を共有するチャンスに恵まれていると考えられる．
魚類と霊長類ではオプシン遺伝子の発現制御が独立に進化したが，単一の制御領域に対し複数の tandem 重複遺伝子という点で共通している．由来が違うが類似したオプシン遺伝子発現メカニズムが，魚類では水中生活に，霊長類では樹上生活にそれぞれ適応的な視覚を生じさせた (P329)．
1980 年代に人の錐体オプシン遺伝子が単離されて以来，色覚進化の理解は，遺伝学，生理学，行動学などを跨いだ学融合的研究により発展して来た (P334右下)．
Terakita A, Kawano-Yamashita E, & Koyanagi M (2012)
Evolution and diversity of opsins. Wiley Interdisciplinary Reviews: Membrane Transport and Signaling 1(1):104-111.
Yamashita T (2011)
脊椎動物新規紫外光受容タンパク質〜ヒトも紫外線を感じる？〜. 生物物理.
Yamashita T, et al. (2010)
Opn5 is a UV-sensitive bistable pigment that couples with Gi subtype of G protein. Proc Natl Acad Sci U S A 107(51):22084-22089.
中川 将司, 堀江 健生 2009.
ホヤ幼生の光受容器，脊椎動物の眼との比較．26, 101-109. J-STAGE.
総説．ホヤの視細胞特異的遺伝子．
Gojobori J, Innan H (2009)
Potential of fish opsin gene duplications to evolve new adaptive functions. Trends Genet 25(5):198–202.
Carleton K (2009)
Cichlid fish visual systems: Mechanisms of spectral tuning. Integr Zool 4(1):75–86.
総説．
Vopalensky P & Kozmik Z (2009)
Eye evolution: common use and independent recruitment of genetic components. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364(1531):2819-2832.
Shichida Y & Matsuyama T (2009)
Evolution of opsins and phototransduction. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364(1531):2881-2895.
Suga H, Schmid V, & Gehring WJ (2008)
Evolution and functional diversity of jellyfish opsins. Curr. Biol. 18(1):51-55.
Yokoyama S (2008)
Evolution of dim-light and color vision pigments. Annu Rev Genomics Hum Genet 9:259–282.
総説．
Kusakabe, T., Tsuda, M., 2007.
Photoreceptive systems in ascidians. Photochemistry and Photobiology 83, 248–252.
総説．オプシンは頭索動物は全校動物タイプだが，尾索動物は脊椎動物タイプ．このことは，頭索動物の分岐後，尾索動物と脊索動物の共通祖先で，系統特異的なオプシンが得られたことを示す (< Satoh16)．
Kawamura S (2007)
錐体オプシン遺伝子と色覚の進化多様性：魚類と霊長類に注目して. 比較生理生化学.
Miyata T (2006)
眼で進化を視る２オプシン. JT生命誌研究館.
脊椎動物には 頭のてっぺんに松果体と呼ばれる光を感じる松果体が存在する．松果体にも光受容能を持つピノプシンと呼ばれる光受容体がある．ピノプシンのアミノ酸配列はオプシンの配列と類似しており，両者は遺伝子重複で多様化したことを示す．無脊椎動物にも，オプシンの遺伝子ファミリーを形成する，よく似た光受容体がある．
脊椎動物のオプシン遺伝子は，眼以外の器官，特に松果体に存在するピノプシンという光受容体から遺伝子重複によって進化したと思われる．
カラーと白黒の受容体は有顎動物と無顎動物の分岐以前にすでに存在していた．その後で系統別に，遺伝子重複によって色覚の微調整をしている．
Miyata T (2006)
眼で進化を視る１クリスタリン. JT生命誌研究館.
Spady TC, et al. (2006)
Evolution of the cichlid visual palette through ontogenetic subfunctionalization of the opsin gene arrays. Mol Biol Evol 23(8):1538–1547.
Terakita, A., 2005.
The opsins. Genome Biology 6, 213.
Arendt D, Tessmar-Raible K, Snyman H, Dorresteijn AW, & Wittbrodt J (2004)
Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain. Science 306:869-871．日本語要旨， 解説．
脊椎動物の視覚期間に特徴的な二つの色素 (rhabdomeric and ciliary) がゴカイに存在することを形態と分子の両方から示し，視覚器官が左右相称動物の起源にまで遡ること示唆．脊椎動物のカメラ眼と昆虫の複眼は起源が異なると考えられていたが，本研究は両者は起源が同じことを意味する．
以下，Pennisi et al. (2004) も参照．
Lacalli, T. (2004)
Light on ancicent photoreceptors. Nature, 432, 454-455.
Pennisi, E. (2004)
Worm's light-sensing proteins suggest eys's single origin. Science, 306, 796-797.
Arendt et al. (2004) のニュース記事．
Ogura A, Ikeo K, & Gojobori T (2004)
Comparative analysis of gene expression for convergent evolution of camera eye between octopus and human. Genome Res. 14(8):1555-1561.
タコとヒトのカメラ眼の類似は収斂進化ではなく，共通祖先から分岐分散の結果生じたと主張．両者で発現している遺伝子を比較し，その組織特異性を含めて，高度に共通な遺伝子セットが発現していると示唆 ．タコの眼の 1052 遺伝子候補のうち 80% がヒトの目に発現する遺伝子と共通であった．ハウスキーピング遺伝子は 20% であったため，1052 遺伝子の多くはカメラ眼を特徴付ける遺伝子群と確認．
タコとヒトのカメラ眼は，盲点の存在や偏向の感受，レンズの調節，などに見られる違いから，収斂進化の典型とされた．
しかし眼で発現する遺伝子の 80% が，たまたまヒトの眼で発現する遺伝子と同じとは考えにくい．今回の発見は，タコとヒトの眼に発現する遺伝子セットとこれらが構成する発現調節ネットワークは，タコとヒトの分岐以前にはすでに存在したことを示す．
Yokoyama S (2002)
Molecular evolution of color vision in vertebrates. Gene 300(1-2):69-78.
総説．
Kusakabe, T., Kusakabe, R., Kawakami, I., Satou, Y., Satoh, N., Tsuda, M., 2001.
Ci-opsin1, a vertebrate-type opsin gene, expressed in the larval ocellus of the ascidian Ciona intestinalis. FEBS Letters 506, 69–72.
脊椎動物オプシンのホモログをカタユウレイボヤで単離．左右相称動物のオプシン遺伝子系統樹 (Fig. 2) から判定．
Dulai KS, von Dornum M, Mollon JD, Hunt DM. 1999.
The Evolution of Trichromatic Color Vision by Opsin Gene Duplication in New World and Old World Primates. Genome Res. 1999;9:629–38.
Lacalli TC (1996)
Frontal eye circuitry, rostral sensory pathways, and brain organization in amphioxus larvae: evidence from 3D reconstructions. Phil Trans R Soc B 351: 243–263.
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