Sevillya G, Adato O, Snir S. 2020.
Detecting horizontal gene transfer: a probabilistic approach. BMC Genomics 21:106.

Boto L, Pineda M, Pineda R. 2019.
Potential impacts of horizontal gene transfer on human health and physiology and how anthropogenic activity can affect it. FEBS J 286:3959-3967.

Boto L (2018)
Are there really too many eukaryote LGTs? A reply to william martin. BioEssays 40, 20180001.

真核生物の進化における HGT の重要性は、近年議論になっている (<Boto et al. 2019)。

Hotopp JCD (2018)
Grafting or pruning in the animal tree: lateral gene transfer and gene loss? BMC Genom
19, 470.

真核生物の進化における HGT の重要性は、近年議論になっている (<Boto et al. 2019)。

Martin WF (2017)
Too much eukaryote LGT. BioEssays 39, 1700115.

真核生物の進化における HGT の重要性は、近年議論になっている (<Boto et al. 2019)。

 

セルロース合成酵素遺伝子、CesA

CesA: セルロース合成酵素遺伝子．多くのセルロース生産生物で同定されているが，その具体的な機能解析は全く進んでいない．その理由は，1) セルロース合成酵素が膜タンパク質であること，2) 複数のサブユニットからなる複合体であること，があげられる．

Ci-CesA: カタユウレイボヤに水平伝搬してきたセルロース関係の遺伝子．
・2002 年，セルロース合成酵素遺伝子と類似した遺伝子がカタユウレイボヤゲノム中に発見される．Ci-CesA と命名．
・ホヤの Ci-CesA は他のセルロース合成酵素とは異なる点．セルロース合成酵素 (N 末端, GT-2) とセルロース分解酵素 (C 末端，GH-6 ファミリーのセルラーぜ) と相同な領域が存在．しかし，ある種のバクテリアでは，セルロース合成酵素遺伝子とセルロース分解酵素遺伝子が隣同士になっていて，同一オペロンに存在する．また，ホヤのセルロース合成酵素にあるセルロース分解酵素相同領域は，バクテリアのものに近いことが分子系統解析から明らかにされている．このことから，Ci-CesA 遺伝子は，ホヤの祖先がバクテリアからセルロース合成酵素遺伝子と分解酵素遺伝子の両方を水平伝搬によって獲得し，その後ホヤ系統でこの 2 つの遺伝子が 1 つに融合されて一つの遺伝子になった，と推測されている．
　こちらを参照しました．

Daric V, Lanoizelet M, Mayeur H, Leblond C, Darras S. 2024.
Genomic Resources and Annotations for a Colonial Ascidian, the Light-Bulb Sea Squirt Clavelina lepadiformis. Genome Biology and Evolution 16.

Lanoizelet M, Elkhoury Youhanna C, Roure A, Darras S. 2024.
Molecular control of cellulosic fin morphogenesis in ascidians. BMC Biology 22:74.

Li KL, Nakashima K, Hisata K, Satoh N. 2023.
Expression and possible functions of a horizontally transferred glycosyl hydrolase gene, GH6-1, in Ciona embryogenesis. Evodevo 14:11.

CesA 遺伝子 GH6 領域のカウンターパートである GH6-1 遺伝子の機能解明。

Li KL, Nakashima K, Inoue J, Satoh N. 2020.
Phylogenetic Analyses of Glycosyl Hydrolase Family 6 Genes in Tunicates: Possible Horizontal Transfer. Genes (Basel) 11.

系統解析により CesA の起源の解明に挑む。しかし、ホヤ以外に、Sars など動物以外の配列も使って系統樹を推定したが、ホヤ CesA に近縁なグループは判定できなかった。がホヤ以外のゲノムにあるか、非コード領域も調べた？　文章が不明瞭。

Inoue J, Nakashima K, Satoh N. 2019.
ORTHOSCOPE Analysis Reveals the Presence of the Cellulose Synthase Gene in All Tunicate Genomes but Not in Other Animal Genomes. Genes (Basel) 10.

CesA 遺伝子が、動物でもホヤ類だけにあることを確認。オタマボヤを含むホヤ主要系統で CesA 遺伝子が共有されていたことから、CesA 遺伝子はホヤ類の共通祖先で ゲノムに入ったことを明示。CesA 遺伝子の GH6 領域は、ホヤ類祖先で遺伝子重複していた (Fig. 3)。

Bhattachan P, Dong B. 2017.
Origin and evolutionary implications of introns from analysis of cellulose synthase gene. Journal of Systematics and Evolution 55:142-148.

イントロンは真核生物で発明されたと指摘．イントロンは原核生物にはないが，真核生物にはある．その起源について二つの仮説があった： 1) 原核生物の祖先は持っていたが，失われた．2) 真核生物で発明された．
　バクテリアの祖先からホヤ類の祖先に水平伝搬したセルロース合成遺伝子の解析によって，イントロンの起源を考察． 植物とホヤの間でイントロン構造は保持されていなかった．このため，ホヤのセルロース合成遺伝子では，単にランダムにイントロンが挿入されたと考察．このことは，セルロース合成酵素へのイントロンの挿入が，真核生物の進化の過程で，植物とホヤで独立に生じたことを示す．つまり，もしイントロン構造が植物とホヤで保持されていたら，イントロンの起源は，植物と動物の分岐より古いバクテリアまで遡る可能性を示唆し，イントロンが原核生物に起源する可能性を支持する証拠になりえた (しかしそうはならなかった)．
　菌類，藻類，バクテリア，尾索動物のセルロース合成ドメインに基づく系統樹を推定し (Fig. 3)，ホヤ類セルロース合成酵素がバクテリア内部から分岐することを示す．このことは，バクテリアから尾索類にセルロース合成酵素が水平伝搬したことを意味する．

Shi-jing Sun, Tomoya Imai, Junji Sugiyama, Satoshi Kimura. 2017.
“CesA protein is included in the terminal complex of Acetobacter“ Cellulose, 24(5), pp. 2017-2027.

Sasakura Y, Ogura Y, Treen N, Yokomori R, Park SJ, Nakai K, Saiga H, Sakuma T, Yamamoto T, Fujiwara S, et al. 2016.
Transcriptional regulation of a horizontally transferred gene from bacterium to chordate. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 283.

ホヤは細菌からCesA とともに調節遺伝子を得た。

Ravenhall M,
Skunca N, Lassalle F, Dessimoz C. 2015.
Inferring horizontal gene transfer. PLoS Computational Biology 11: e1004095.

Romling U, Galperin MY. 2015.
Bacterial cellulose biosynthesis: diversity of operons, subunits, products, and functions. Trends in Microbiology 23:545-557.

総説．バクテリアのセルロース合成とオペロン．バクテリア CesA オペロンには 3 タイプあり，常に GH8 が存在 (BcsZ)　(<Nakashima per.com.)．

Morgan JLW, Strumillo J, Zimmer J. 2013.
Crystallographic snapshot of cellulose synthesis and membrane translocation. Nature 493:181-U192．日本語．

セルロース の合成を触媒し，細胞からその搬出を進めるタンパク質の X 線結晶構造．Rhodobacter sphaeroides (光合成細菌)．

Nakashima K, Nishino A, Hirose E. 2011.
Forming a tough shell via an intracellular matrix and cellular junctions in the tail epidermis of Oikopleura dioica (Chordata: Tunicata: Appendicularia). Naturwissenschaften 98:661–669.

Nakashima K, Nishino A, Horikawa Y, Hirose E, Sugiyama J, Satoh N. 2011.
The crystalline phase of cellulose changes under developmental control in a marine chordate. Cellular and Molecular Life Sciences 68:1623–1631.

オタマボヤが，セルロースをどのように合成するか遺伝子レベルで解明．
　オタマボヤに ２ つのセルロース合成酵素が存在することを示す：Od-CesA1 (1257 残基，9 エクソン) と Od-CesA2 (1251 残基,10 エクソン)．
　オタマボヤの幼生だけが，Iα　allomorph を合成する能力を持つ (Fig.4legend下)．
Oikopleura dioica (Od-CesA1:AB543594; Od-CesA2: AB543593)
Oikopleura longicauda (Ol-CesA2: AB543515)
Molgula tectiformis (Mt-CesA: AB543516)
Halocynthia roretzi (Hr-CesA: AB543517)
Ciona savignyi (CESA_CesA_like: AAR89623)
Ciona intestinalis (CiCesA: BAD10864)

Sagane Y., Zech K., Bouquet J. M., Schmid M., Bal U. & Thompson E. M. 2010
Functional specialization of cellulose synthase genes of prokaryotic origin in chordate larvaceans. Development 137, 1483-92.

ワカレオタマボヤ (Oikopleura dioica) CesA 遺伝子の発現を解析．二つの CesA 遺伝子，CesA1 と CesA2 を発見．それぞれ， グリコシル加水分解酵素 6 ファミリーセルロース様領域 (glycosyl hydrolase family 6 cellulase-like domain) の上流に糖転移酵素 2 領域(glycosyltransferase 2 domain) を持っていた．これはホヤ類に特異的にみられる構造である．オタマボヤ類と違いascidians は CesA 遺伝子を一つだけ持つ．
　Od-CesA1 は主として胚発生期に発現し，幼生尾部に沿った被嚢の形成に，Od-CesA2 は主として幼若体形成期で発現し，成体のハウス形成に関与．Od-CesA1 をノックダウンすると，幼生尾部の細胞外マトリックスにおけるセルロース生成が阻害されるだけでなく，脊索細胞がうまく配置されず尾部が伸長しない．尾芽胚幼生はハッチせず．一方で Od-CesA2 のノックダウンではその様な現象がみられず，ハウスの形成が遅れるだけ．つまり，重複によって生じた Od-CesA1 遺伝子によって作られる細胞外セルロース微小繊維は，脊索と尾の形成に役割を持つ．
　オタマボヤ類でみられた 2 つの CesA を生じた遺伝子重複は，urochordates の祖先で生じたか，あるいはオタマボヤ類祖先で生じたのか不明 (Fig. 7legend)．

Hirose E (2009)
Ascidian tunic cells: morphology and functional diversity of free cells outside the epidermis. Invertebr Biol 128:83–96

ホヤの成体は，セルロース被覆 (cellulosic protective coat) を維持するのに特化した移動性の細胞を持つ (<Nakashima et al. 2011, Fig.4clegend下)．

Xu, H., Chater, K. F., Deng, Z. and Tao, M. (2008).
A cellulose synthase-like protein involved in hyphal tip growth and morphological differentiation in Streptomyces. J. Bacteriol. 190, 4971-4978.

In Streptomyces coelicolor, a GH-6 glycosylhydrolase is present downstream of the glycosyltransferase gene, albeit in the opposite orientation (< Sagane et al. 2010, Fig7legend).

Kimura S, Itoh T (2007)
Biogenesis and function of cellulose in tunicates. In: Brown RM, Saxena IM (eds) Cellulose: molecular and structural biology. Springer, Dordrecht

Ascidians の成体は，様々なセルロース構造を作成する (<Nakashima et al. 2011, Fig.4clegend下)．

Nakashima K. 2007.
動物がつくるセルロース. In. 生物科学専攻：生物多様性研究の統合のための拠点形成. 京都: 京都大学.

CesA 遺伝子系統樹を推定すると，カタユウレイボヤの遺伝子は，原核生物のグループに属する原核生物である細菌や古細菌の遺伝子に近い．

Nobles DR, Brown RM (2007)
Many paths up the mountain: tracking the evolution of cellulose biosynthesis. In: Brown RM,
Saxena IM (eds) Cellulose: molecular and structural biology. Springer, Dordrecht

Sasakura Y. 2007.
カタユウレイボヤにおける固着生活とセルロースの関係.

Sasakura Y, Nakashima K, Awazu S, Matsuoka T, Nakayama A, Azuma J, Satoh N. 2005.
Transposon-mediated insertional mutagenesis revealed the functions of animal cellulose synthase in the ascidian Ciona intestinalis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102:15134–15139.

トランスジェニック技術を駆使した研究で，Ci-CesA 遺伝子が機能を失うと，セルロースが合成なされないことを確認．また，Ci-Ces A はセルロース合成だけでなく，変態にも関わることを示唆．

Matthysse, A. G., Deschet, K., Williams, M., Marry, M., White, A. R. and Smith, W. C. (2004).
A functional cellulose synthase from ascidian epidermis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 986-991.

CesA 遺伝子の後半は，family 6 glycosylhydorase (GH6) とホモロジーがあると指摘 (P990右下)．この領域は，セルロース合成に関わらず，産物は，酵素活性に必要とされるアスパラギン酸残基がないため，glycosylhydrolyase　(グリコシドヒドラーゼ) 活性を持たないと示唆．多くの prokaryotes では，セルロース合成遺伝子と endoglucanase 遺伝子が一つのオペロンに入っている　　（Romling 2002）．ホヤ類のセルロース合成はセルラーゼ活性が必要か，さらなる研究が必要と指摘．

Nakashima K, Yamada L, Satou Y, Azuma J, Satoh N. 2004.
The evolutionary origin of animal cellulose synthase. Development Genes and Evolution 214:81–88.

ホヤゲノムにセルロース合成酵素をコードする遺伝子 Ci-CesA が存在することを示す．GT-2 の遺伝子系統樹から，植物に近縁とはならず，むしろバクテリアのものに近い可能性を示唆 (Fig. 2)．
　Streptomyces ３ 種のゲノムには，GH-6 セルラーぜを含む遺伝子クラスターが存在．この遺伝子クラスター，あるいはオペロンが，Ci-CesA の起源と推定(P85, 左中)．
　CH-6 domain では，触媒に重要なアミノ酸サイト (保存的) が変異しているため，この domain は本来の触媒活性を失っていると示唆 (P84右上)．
　ほとんどのバクテリアでは，セルロース合成酵素遺伝子がセルラーゼ遺伝子の近くに存在する．この研究で，Streptomyces 3 種では，セルロース合成酵素とセルラーゼ遺伝子の一つである GH6 遺伝子がゲノム上で近くに存在することを発見 (P85左)．

Boto L, Pineda M, Pineda R. 2019.
Potential impacts of horizontal gene transfer on human health and physiology and how anthropogenic activity can affect it. FEBS J 286:3959-3967.

総説。In humans, the possible existence of horizontally acquired genes has been debated since the publication of the first human genomes (Lander et al. 2001; Salzberg et al. 2001) and this debate has been recently revived (Crisp et al. 2015; Salzberg 2017).

Imakawa K, Nakagawa S. 2017.
The Phylogeny of Placental Evolution Through Dynamic Integrations of Retrotransposons. Molecular Biology of Placental Development and Disease 145:89-109.

総説。哺乳類の胎盤形成は平行進化 (P93上)。
意見：この現象は、水平伝搬とは呼ばれていない模様。

Salzberg SL (2017)
Horizontal gene transfer is not a hallmark of the human genome. Genome Biol 18, 85.

Crisp et al. (2015) の再解析。HGT 経由推定したヒトゲノムに存在する 45 遺伝子に、HGT 由来である証拠を見つけられなかったと批判。

Danchin EGJ (2016)
Lateral gene transfer in eukaryotes: tip of the iceberg or of the ice cube? BMC
Biol 14, 101.

真核生物の進化における HGT の重要性は、近年議論になっている (<Boto et al. 2019)。

Crisp A, Boschetti C, Perry M, Tunnacliffe A & Micklem G (2015)
Expression of multiple horizontally acquired genes is a hallmark of both vertebrate and
invertebrate genomes. Genome Biol 16, 50.

Lynch VJ, Nnamani MC, Kapusta A, Brayer K, Plaza SL, Mazur EC, Emera D, Sheikh SZ, Grutzner F, Bauersachs S, et al. 2015.
Ancient transposable elements transformed the uterine regulatory landscape and transcriptome during the evolution of mammalian pregnancy. Cell Rep 10:551-561.

I.I. 先生の紹介。

Shimode S, Nakagawa S, Miyazawa T. 2015.
Multiple invasions of an infectious retrovirus in cat genomes. Scientific Reports 5:8164. 日本語。

感染性レトロウイルスはネコゲノムに複数回に渡って侵入した。
内在性レトロウイルス (ERV) は、古代に宿主の生殖細胞系列細胞へ感染したレトロウイルスの残存物である。

Nishimura N. 2013.

太古に感染したレトロウイルスが、胎盤の多様性の原動力だった！. Nature careers. Link.

Kaneko-Ishino T, Ishino F. 2007.
胎盤の起源に関係するレトロトランスポゾン由来の遺伝子. Link.

・PEG10 の起源は、哺乳類の胎盤の起源と一致する。
・ 真獣類と有袋類の共通祖先の一匹に起きたレトロトランスポゾン (レトロウィルス？) の挿入が、胎盤形成を可能にした (P31左上)。
・哺乳類の進化にはレトロトランスポゾンの挿入によるゲノム配列の進化と、それを内在性遺伝子として取り込んで新規機能を獲得するという、突発的で不連続な変化も重要な役割を果たしていたと考えられる。

The International Human Genome Sequencing Consortium. 2001.
Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature. 2001;409:860–921.

脊椎動物の祖先ゲノムに、水平伝搬によってバクテリアから223 遺伝子が入った (< Salzberg 17)。

Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA. 2001.
Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss? Science 292:1903-1906.

40〜50 のヒト遺伝子は、バクテリアに起源する (<Futuyma 2005, P461)。
意見: この例は、Futuyma andKrkapatrick (2017) Evolution では削除されている。

Li and Graur (1991)
Fundamentals of Molecular Evolution, Sinauer Associates, Sunderland, MA

旧世界サル (Cercopithecidae) とネコ科 (Felidae) は、極めた配列の類似したウイルス遺伝子 (virogene) を持っている。この遺伝子は、旧世界サルの祖先から、ネコ科の祖先へ水平伝搬と考えるのが妥当 (< Futuyma 2005 Evolution,P40)。
意見: この例は、Futuyma andKrkapatrick (2017) Evolution では削除されている。