無腸動物 (Acoelomorpha)

　系統的位置には 2 つの仮説がある：1) 左右相称動物の根幹に分岐．2) 水腔動物と姉妹群になる．無腸動物は，発生型から珍渦虫 (Xenoturbella) と近縁とされ，両者を合わせて珍無腸動物 (Xenacoelomorpha) という分類群が作成されている．かつて無腸動物と珍渦虫は，扁形動物に分類されていた．
　非常に小さく平たい生物．通常は 2mm 以下．腸を持たない．消化は合胞体によって行われ，取り込まれた食物の周りに商法が形成される．左右相称動物は，少数の例外をのぞいて，すべて上皮細胞に裏打ちされた腸を持っている．
　雌雄同体であるが，生殖腺を持たない．間充織細胞から配偶子が生産される．
　体が柔らかいので，分類が困難．循環器や呼吸器を持たないなど，多くの点で扁形動物に似る．排出器も欠く．真の脳や神経節もなく，表皮の下に神経の単純なネットワークがあるのみ．
　ほぼすべて海産．堆積物の粒の間に住むもの，泳ぐもの，海藻のうえを這い回るもの，などがある．

参考： Wikipedia,

Philippe H, Poustka AJ, Chiodin M, Hoff KJ, Dessimoz C, Tomiczek B, Schiffer PH, Muller S, Domman D, Horn M, et al. 2019.
Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria. Current Biology 29:1818-1826 e1816.

Xenacoelomorpha (Xenoturbella と acoelomorph worms からなる) が Ambulacraria の姉妹群となる Xenambulacraria 仮説を支持．

Thiel D, Mirita F, A.. H. 2018.
Xenacoelomorph neuropeptidomes reveal a major expansion of neuropeptide systems during early bilaterian evolution. Mol Biol Evol 35:2528–2543.

Brauchle M, Bilican A, Eyer C, Bailly X, Martinez P, Ladurner P, Bruggmann R, Sprecher SG. 2018.
Xenacoelomorpha survey reveals that all 11 animal homeobox gene classes were present in the first Bilaterians. Genome Biology and Evolution 10:2205-2217.

珍無腸動物 (Xenacoelomorpha) において，動物で知られる全 11 のホメオボックス遺伝子クラスを確認．系統的位置は左右相称動物の根幹と仮定しているため，最初の左右相称動物はこれらのホメオボックス遺伝子クラスをすべて持っていたことになる．

Robertson HE, Lapraz F, Egger B, Telford MJ, Schiffer PH. 2017.
The mitochondrial genomes of the acoelomorph worms Paratomella rubra, Isodiametra pulchra and Archaphanostoma ylvae. Sci Rep 7:1847.

ミトコンドリアゲノム解析によって Xenacoelomorphs の系統的位置を推定．

Cannon JT, Vellutini BC, Smith J 3rd, Ronquist F, Jondelius U, Hejnol A. (2016)
Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature 530(7588):89–93. 日本語．

ゲノム系統解析により，珍無腸動物 (Xenacoelomorpha) は左右相称動物 (=Nephrozoa) の姉妹群と示唆．無腸類と珍渦虫は近縁と示唆．
　珍無腸動物の系統的位置には，2 つの仮説がある： (1) Nephrozoa の姉妹群，(2) 新口動物内部に分岐．肛門，腎菅，循環器など，左右相称動物が共有する特徴を欠くため，その系統的位置は，左右相称動物の祖先がもつ形態的特徴の推定に重要．
　 無腸動物 (Acoelomorpha) 11 種のとランスクリプトームを解読．

CNN.co.jp. 2016
謎の深海生物，60 年経て正体判明．link．

珍渦虫．

Gavilan B, Perea-Atienza E, Martinez P. 2016.
Xenacoelomorpha: a case of independent nervous system centralization? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 371:20150039.

Gee H. 2016.
Phylogeny: A home for Xenoturbella. Nature 530:43.

Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. 2016.
New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. Nature (530): 94-97.

珍無腸動物は左右相称動物の姉妹群と指摘．新たに Xenoturbella ４ 種を記載．このうち，X. profunda のトランスクリプトームデータを解読．ミトコンドリアと核ゲノム解析．Table S5 にゲノムデータの accession number．

Egger B, Lapraz F, Tomiczek B, Muller S, Dessimoz C, Girstmair J, Skunca N, Rawlinson KA, Cameron CB, Beli E, et al. 2015.
A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms. Curr Biol 25:1347-1353.

扁形動物 (Platyhelminthes) 内部の系統関係．

Perea-Atienza E, Gavilan B, Chiodin M, Abril JF, Hoff KJ, Poustka AJ, Martinez P. 2015.
The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective. J Exp Biol 218:618-628.

Srivastava M, Mazza-Curll KL, van Wolfswinkel JC, Reddien PW. 2014.
Whole-body acoel regeneration is controlled by Wnt and Bmp-Admp signaling. Curr Biol. 24:1107-13.

Acoels (無腸類)．水腔動物の姉妹群と示唆 (Fig. 4)．

Philippe H, Brinkmann H, Copley RR, Moroz LL, Nakano H, Poustka AJ, et al. (2011)
Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470(7333):255-+. 日本語．

無腸類と珍渦虫が近縁 (Xenacoelomorpha) と示唆．ミトコンドリア遺伝子，ゲノムワイドなアミノ酸配列，microRNA データセットに基づいて推定．脊索動物門，棘皮動物門，半索動物門，に次ぐ，新口動物の第四番目の門として，Xenacoelomorpha (xenoturbellids と acoelomorphs を含む) を提案．こちらも参照．

Hejnol A, Martindale MQ. 2009.
Coordinated spatial and temporal expression of Hox genes during embryogenesis in the acoel Convolutriloba longifissura. BMC Biol 7:65.

Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G. W., Edgecombe, G. D., et al. (2009).
Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society, Series B, 276, 4261–4270.

無腸類と珍渦虫は近縁．

Paps J, Baguna J, & Riutort M (2009)
Bilaterian phylogeny: a broad sampling of 13 nuclear genes provides a new Lophotrochozoa phylogeny and supports a paraphyletic basal acoelomorpha. Mol Biol Evol 26(10):2397–2406.

Fritzsch G, Bohme MU, Thorndyke M, Nakano H, Israelsson O, Stach T, Schlegel M, Hankeln T, Stadler PF. 2008.
PCR survey of Xenoturbella bocki Hox genes. J Exp Zool B Mol Dev Evol 310:278-284.

Hejnol A, Martindale MQ. 2008.
Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus. Nature 456:382-386.

Sempere LF, Martinez P, Cole C, Baguna J, Peterson KJ. 2007.
Phylogenetic distribution of microRNAs supports the basal position of acoel flatworms and the polyphyly of Platyhelminthes. Evol Dev 9:409-415.

microRNA 解析．

Wallberg A, Curini-Galletti M, Ahmadzadeh A, Jondelius U. (2007)
Dismissal of Acoelomorpha: Acoela and Nemertodermatida are separate early bilaterian clades. Zoologica Scripta Vol. 36, Issue 5, pages 509–523.

無腸動物 (Acoelomorpha) を，側系統群の無腸目 (Acoela) と皮中神経目 (Nemertodermatida) に分割．

Bourlat, S.J., Juliusdottir, T., Lowe, C.J., Freeman, R., Aronowicz, J., Kirschner, M., Lander, E.S., Thorndyke, M., Nakano, H., Kohn, A.B., Heyland, A., Moroz, L.L., Copley, R.R., Telford, M.J., 2006.
Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444, 85–88.

珍渦虫は水腔動物に近縁と示唆．

Baguñà J, Riutort M (2004)
Molecular phylogeny of the Platyhelminthes. Can J Zool 82:168-193.

無腸類を左右相称動物の新しい門として分離．

Cook CE, Jimenez E, Akam M, Salo E. 2004.
The Hox gene complement of acoel flatworms, a basal bilaterian clade. Evol Dev 6:154-163.

無腸動物は左右相称動物の根幹から分岐すると示唆．

Ruiz-Trillo, I., Riutort, M., Fourcade, H. M., Baguna, J. & Boore, J. L. 2004.
Mitochondrial genome data support the basal position of Acoelomorpha and the polyphyly of the Platyhelminthes. Mol Phylogenet Evol 33.

Bourlat, S. J., Nielsen, C., Lockyer, A. E., Littlewood, D. T. J. & Telford, M. J. 2003.
Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424, 925–928.

ゼノターベラ (珍渦虫，Xenoturbella bocki) が，軟体動物ではなく，新口動物群に属し，棘皮動物や半索動物に近い動物であることを示す．
　ゼノターベラは1949 年にスウェーデン近海の推進 100m の泥底から採集された．軟らかな蠕虫様の体で，全体が繊毛に覆われているが，体を貫通する腸管，生殖腺，排出構造，体腔まったくもたない．神経系も分散神経網であって脳がない．ゼノターベラは当初は扁形動物の渦虫類に近縁と考えられていたが，1997 年に報告された分子系統学的研究によって，軟体動物の二枚貝類の仲間とされていた． この研究で使われた標本資料には，ゼノターベラに摂食せれた二枚貝類の胚が混合していたことが後で判明．

Telford MJ, Lockyer AE, Cartwright-Finch C, Littlewood DTJ. 2003.
Combined large and small subunit ribosomal RNA phylogenies support a basal position of the acoelomorph flatworms. Proc Biol Sci 270:1077-1083.

無腸動物は左右相称動物の根幹から分岐すると示唆．

Ruiz-Trillo I. 2002.
A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that Acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians. PNAS.

無腸動物は左右相称動物の根幹から分岐すると示唆．

Raikova, O. I., Reuter, M., Jondelius, U., & Gustafsson, M. K. S. (2000).
An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.). Zoomorphology, 120, 107–118.

無腸類と珍渦虫は近縁．

Ruiz-Trillo I, Riutort M, Littlewood DT, Herniou EA, Baguna J. 1999.
Acoel flatworms: earliest extant bilaterian Metazoans, not members of Platyhelminthes. Science 283:1919-1923.

無腸動物は左右相称動物の根幹から分岐すると示唆．

Lundin, K. (1998).
The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes). Zoologica Scripta, 27, 263–270.

無腸類と珍渦虫は近縁．

Noren M, Jondelius U. 1997.
Xenoturbella's molluscan relatives ... Nature 390:31–32.

COI 解析から，珍渦虫が二枚貝に近縁と指摘．その後，軟体動物の幼生が抽出 DNA にコンタミすることで，この結果が得られたことが判明．