Satoh N, Tominaga H, Kiyomoto M, Hisata K, Inoue J, Nishitsuji K. 2021.
A Preliminary Single-Cell RNA-Seq Analysis of Embryonic Cells That Express Brachyury in the Amphioxus, Branchiostoma japonicum. Frontiers in Cell and Developmental Biology 9:696875.
重複によって新たに生じたナメクジウオ Bra1 が脊索形成に関わると予想。Bra2 は祖先的な機能 (原口で発現) を持つためオリジナルと示唆。
ナメクジウオ胚でシングルセル解析を行い、これら 2 遺伝子の発現を検討。ナメクジウオでは Brachyury は 2 コピー (Bra1 と Bra2) 存在し、これらはナメクジウオ祖先で生じた遺伝子重複によって重複したことが知られ流。
Yuan, L., Wang, Y., and Li, G. (2020).
Differential expression pattern of two Brachyury genes in amphioxus embryos. Gene Expr. Patterns 38:119152. doi: 10.1016/j.gep.2020.119152
ナメクジウオ Bra2 は blastpore, tail bud, notochord で発現するが、Bra1 は notochord でわずかに転写されると示す (< Satoh et al 2021)。
Tominaga, H., Satoh, N., Ueno, N., and Takahashi, H. (2018).
Enhancer activities of amphioxus Brachyury genes in embryos of the ascidian, Ciona intestinalis. Genesis 58:e23240. doi: 10.1002/dvg.23240
ナメクジウオ Bra1 と Bra2 シス調節配列を Ciona 胚に移植。Bra2 の 5' 上流配列は、Bra1 の 5' 上流配列が notochord で示すエンハンサー活性よりも、notochord と somites の両方でより高いエンハンサー活性を示す (<Satoh et al 2021)。
Inoue J, Yasuoka Y, Takahashi H, Satoh N. 2017.
The chordate ancestor possessed a single copy of the Brachyury gene for notochord acquisition. Zoological Letters, 3:4. Web. Synteny analysis.
脊索動物の祖先では、Brachyury 遺伝子は 1 コピーであったことを示す。Brachyury は、ナメクジウオ類や脊椎動物では2 コピー存在し、原口と脊索で発現することが知られる。しかし、これらの一方かあるいは双方が脊索の発現に関与しているのか、わかっていなかった。脊索が獲得された脊索動物の共通祖先で Brachyury が 1 コピーであったことは、この共通祖先では、Brachyury は 1 コピーで脊索形成という新たな役割を獲得したことを意味する。
Yasuoka Y, Shinzato C, & Satoh N (2016)
The Mesoderm-Forming Gene brachyury Regulates Ectoderm-Endoderm Demarcation in the Coral Acropora digitifera. Curr. Biol.
二胚葉動物であるサンゴ (刺胞動物) で,Brachyury が口を作るのに必要なことを示す.Brachyury 遺伝子 (中胚葉の細胞を作り出すのに必須) はすべての動物に存在するが,中胚葉の無い二杯葉動物でどのような働きを持つのかはほとんどわかっていなかった.
サンゴの Brachyury は初期発生期に原口の外胚葉側で発現する.発現比較解析から,Brachyury は外胚葉の遺伝子を活性化し,内胚葉の遺伝子を抑制する働きがあることを示す.三胚葉動物である脊椎動物の中胚葉の起源が,二胚葉動物の祖先の外胚葉にあると示唆.
Jose-Edwards DS, et al. (2015)
Brachyury, Foxa2 and the cis-Regulatory Origins of the Notochord. PLoS Genet. 11(12):e1005730.
転写因子である Bra と Foxa2 などの転写因子の結合領域を含む 14 のシス調節モジュール (CRMs = エンハンサー) をホヤ 2 種で判定.ホヤ脊索 CRMs の構造を既存の mouse, zebrafish のものと比較.結合モチーフは一定ではないが,付近に ACAC... という繰り返し配列を発見.
結合サイトの組み合わせは,脊索遺伝子の発現に関与しないか,さらには,近縁種でも保存されていない場合もあった.このことから,脊索動物の結合領域を探索する場合は,種間で保存された非転写領域を検討するだけでは限りがあり,モチーフ配列に固執せずブロック領域を探索すべきと示唆.
Leininger S, et al. (2014)
Developmental gene expression provides clues to relationships between sponge and eumetazoan body plans. Nat. Commun. 5.
Sycon (Calcispongiae,石灰海綿綱) ゲノムから bilaterians で知られる発生遺伝子の有無を検証.Bra 2 コピー発見.
Sebe-Pedros A, et al. (2013)
Early evolution of the T-box transcription factor family. Proc Natl Acad Sci U S A 110(40):16050-16055.
T-box 遺伝子がいくつかの単細胞生物でも見られると指摘.T-box 転写因子は後生動物だけに存在すると考えられていた.特に,Capsaspora という単細胞動物で,後生動物と同じ機能を保持した Brachyury 遺伝子を発見 (Xenopus で機能を確認).T-Box クラスの機能分化は後生動物の出現と同時期に起きたと示唆.
Brachyury が T-box ファミリーでもっとも古い.T-box ファミリーが後生動物の出現前に多様化したことを示す (Figs. 1, S1).T-box 遺伝子の特異性は,異なる共同因子との新たな相互作用を通して確立したと主張 (P16054右中).
Jose-Edwards DS, Oda-Ishii I, Nibu Y, & Di Gregorio A (2013)
Tbx2/3 is an essential mediator within the Brachyury gene network during Ciona notochord development. Development 140(11):2422-2433.
Voskoboynik A, et al. (2013)
Identification of a colonial chordate histocompatibility gene. Science 341(6144):384-387.
Paps J, Holland PW, & Shimeld SM (2012)
A genome-wide view of transcription factor gene diversity in chordate evolution: less gene loss in amphioxus? Brief Funct Genomics 11(2):177-186.
脊索動物祖先種ですでに存在していた遺伝子ファミリの複雑さ (遺伝子欠失で評価) に注目すると,頭索類のゲノムは他の脊椎動物よりも安定していると示唆.脊索動物 5 系統で 4 つの転写因子スーパークラスを解析し,lancelets では遺伝子ファミリの欠失が比較的少なかったと指摘.
Hydra で Bra のコピーを見つけた Bielen et al. (2007) と同様に,遺伝子重複を意識.
ほとんどの転写因子スーパクラスでは,動物進化の初期,しばしば bilaterian の多様化の前に,遺伝子ファミリは遺伝子重複によって多様化した.これと一致して,遺伝子ファミリは概して,bilaterians の共通祖先に存在した 1 つの祖先遺伝子から進化したと定義される.それぞれの動物 phyla 内で,これらの遺伝子ファミリは,引き続き生じた遺伝子重複によってさらに多様化した (P177右).
Martin-Duran JM, Romero R. 2011.
Evolutionary implications of morphogenesis and molecular patterning of the blind gut in the planarian Schmidtea polychroa. Dev Biol. 2011;352:164-76.
扁形動物 (Platyhelminthes) の盲腸形成.扁形動物に Brachyury は存在しないと示唆(Abst, P170右下, Fig. 7).
Kugler JE, Kerner P, Bouquet JM, Jiang D, & Di Gregorio A (2011)
Evolutionary changes in the notochord genetic toolkit: a comparative analysis of notochord genes in the ascidian Ciona and the larvacean Oikopleura. BMC Evol. Biol. 11:21.
オタマボヤとカタユウレイボヤで脊索形成に関わる 50 遺伝子のコピー数を比較.
Sebé-Pedrós A, de Mendoza A, Lang BF, Degnan BM, Ruiz-Trillo I (2011)
Unexpected repertoire of metazoan transcription factors in the unicellular holozoan Capsaspora owczarzaki. Mol Biol Evol 28(3):1241–1254.
Yamada S, Ueno N, Satoh N, Takahashi H. 2011.
Ciona intestinalis Noto4 contains a phosphotyrosine interaction domain and is involved in the midline intercalation of notochord cells. International Journal of Developmental Biology 55:11-18.
Ciona intestinalis Brachyur の標的遺伝子である Noto 4 の機能解析.Noto 4 は C. intestinalis 脊索でのみ発現が知られていた.
Takahashi H, Hotta K, Takagi C, Ueno N, Satoh N, Shoguchi E. 2010.
Regulation of notochord-specific expression of Ci-Bra downstream genes in Ciona intestinalis embryos. Zoological Science 27:110-118.
Chiba S, Jiang D, Satoh N, & Smith WC (2009)
Brachyury null mutant-induced defects in juvenile ascidian endodermal organs. Development 136(1):35-39.
Brachyury の異所性発現は ,内胚葉の細胞の発生的運命が脊索細胞に変化するように促進する.カタユウレイボヤの brachyury ヌル変異体を作成.
Hotta K, Takahashi H, Satoh N, Gojobori T (2008)
Brachyury downstream gene sets in a chordate, Ciona intestinalis: integrating notochord specification, morphogenesis and chordate evolution. Evol Dev 10: 37–51
Ciona intestinalis で Brachyury の表記となる 450 遺伝子を判定.
Martin BL & Kimelman D (2008)
Regulation of canonical Wnt signaling by Brachyury is essential for posterior mesoderm formation. Dev. Cell 15(1):121-133.
Bielen H, et al. (2007)
Divergent functions of two ancient Hydra Brachyury paralogues suggest specific roles for their C-terminal domains in tissue fate induction. Development 134(23):4187-4197.
ヒドラで Brachyury 2 コピーを報告.2 遺伝子は metazoans の遺伝子系統樹上で大きく離れたため,5 億年以上前の刺胞動物祖先種で重複したと推定 (P4190右上).オリジナルは中胚葉を誘導する一方で,コピーは cis 調節とコーディング配列が異なることで,新たな機能を持つ.コピーの C 末端領域が変化をもたらしたと推定.ヒドラからマウスの配列アライメントを表示し,各サイトの機能を示す (Fig. 1).
遺伝子重複による進化,DDC モデル (Forece et al. 1999) を意識 (P4187).刺胞動物の形態は単純だが,遺伝子セットはほとんど脊椎動物と変化しない.刺胞動物のゲノムを複雑にしているのは,比較的多く見られる独立に生じた遺伝子重複である (P4187左下).動物の体制の進化にパラロガス遺伝子が寄与すると指摘 (P4187右下).
Hotta K, Yamada S, Ueno N, Satoh N, Takahashi H. 2007.
Brachyury-downstream notochord genes and convergent extension in Ciona intestinalis embryos. Development Growth and Differentiation 49:373-382.
Brachyury 下流遺伝子の機能解析.
Matsumoto, J., Kumano,G., and Nishida, H. 2007.
Direct activation by Ets and Zic is required for initial expression of the Brachyury gene in the ascidian notochord. Dev. Biol. 306: 870–882.
マボヤの Brachyury 遺伝子上流域にある認識配列に Ets が結合する.
Showell C, Binder O, Conlon FL (2004)
T-box genes in early embryogenesis. Dev Dyn 229(1):201–218.
Takatori N, et al. (2004) T-box genes in the ascidian Ciona intestinalis: characterization of cDNAs and spatial expression. Dev. Dyn. 230(4):743–753.
カタユウレイボヤ Tbx 遺伝子 superclass の系統樹を表示.
Marcellini S, Technau U, Smith JC, & Lemaire P (2003)
Evolution of Brachyury proteins: identification of a novel regulatory domain conserved within Bilateria. Dev. Biol. 260(2):352-361.
Minguillon C, Jimenez-Delgado S, Panopoulou G, & Garcia-Fernandez J (2003)
The amphioxus Hairy family: differential fate after duplication. Development 130(24):5903-5914.
Scholz CB, Technau U (2003)
The ancestral role of Brachyury: Expression of NemBra1 in the basal cnidarian Nematostella vectensis (Anthozoa). Dev Genes Evol 212(12): 563–570.
Lartillot N, Lespinet O, Vervoort M, & Adoutte A (2002)
Expression pattern of Brachyury in the mollusc Patella vulgata suggests a conserved role in the establishment of the AP axis in Bilateria. Development 129(6):1411-1421.
Dehal P, et al. (2002)
The draft genome of Ciona intestinalis: Insights into chordate and vertebrate origins. Science 298(5601):2157–2167.
ホヤゲノム論文.
Holland LZ, et al. (2001)
Characterization and developmental expression of the amphioxus homolog of Notch (AmphiNotch): evolutionary conservation of multiple expression domains in amphioxus and vertebrates. Dev. Biol. 232(2):493-507.
Gross JM & McClay DR (2001)
The role of Brachyury (T) during gastrulation movements in the sea urchin Lytechinus variegatus. Dev. Biol. 239(1):132-147.
Brachyury がウニ (Lytechinus variegatus) でも原腸形成運動に関わると示唆.
Hotta K, Takahashi H, Asakura T, Saitoh B, Takatori N, Satou Y, Satoh N. 2000.
Characterization of Brachyury-downstream notochord genes in the Ciona intestinalis embryo. Developmental Biology 224:69–80.
Prickle, Noto など,ホヤの脊索で特異的に発現する,Brachyury 標的遺伝子の配列を報告.脊索で netrin 遺伝子が発現していたことは,ホヤの脊索が脊椎動物のシグナルソースであることを裏付ける最初の証拠である.
Ruvinsky I, Silver LM, & Gibson-Brown JJ (2000)
Phylogenetic analysis of T-Box genes demonstrates the importance of amphioxus for understanding evolution of the vertebrate genome. Genetics 156(3):1249-1257.
Woollard A, Hodgkin J. 2000.
The caenorhabditis elegans fate-determining gene mab-9 encodes a T-box protein required to pattern the posterior hindgut. Genes Dev. 2000;14:596-603.
C. elegans の mab-9 が Brachyury と類似した機能を持つと示唆 (P597左下).
C. elegans に Brachyury ホモログがないことを指摘.Drosophila byn をクエリとした Blast 解析では,mab-9 がヒット.C. elegans の mab-9 と,Drosophila など昆虫の byn が,少なくとも後腸の発達に関しては類似した機能を保持するのは印象深い (P600右下).
Takahashi H, et al. (1999)
Brachyury downstream notochord differentiation in the ascidian embryo. Genes Dev. 13(12):1519-1523.
カタユウレイボヤで,Brachyury 遺伝子が誤って発現しても,内胚葉が脊索に変化すると示唆.Brachyury の標的遺伝子を推定.
Peterson KJ, Harada Y, Cameron RA, & Davidson EH (1999)
Expression pattern of Brachyury and not in the sea urchin: Comparative implications for the origins of mesoderm in the basal deuterostomes. Dev. Biol. 207(2):419-431.
アメリカムラサキウニの胚形成期間に Brachyury が発現すると指摘.
Tagawa K, Humphreys T, & Satoh N (1998)
Novel pattern of Brachyury gene expression in hemichordate embryos. Mech Dev 75(1-2):139-143.
ギボシムシの幼生の 2 領域,archenteron invagination region と stomodeum invagination region で Brachyury が発現していることを確認.
Terazawa K & Satoh N (1997)
Formation of the chordamesoderm in the amphioxus embryo: Analysis with Brachyury and fork head/HNF-3 genes. Dev. Genes Evol. 207(1):1-11.
2 コピーある Brachyury は脊椎動物とは独立に (おそらく Lancelet の祖先種で) 重複したことを,遺伝子系統樹から示唆.
アジアナメクジウオ,B. belcheri,で Brachyury と head/HNF-3 の cDNA 配列を解読.B. floridae の 2 コピーの配列 (Holland et al. 1995) と比較して Brachyury と判定.
脊椎動物・胚形成の進化に伴う遺伝的カスケードの変化を検討するために,Brahyury と fork head/HNF-3 遺伝子をプローブとして用いて,ナメクジウオで脊椎中胚葉の形成を調査.発現解析は Brachyury 2 コピー配列両方を合わせた結果になったとし (P4 左上),両者の発現領域に差異を見出すことはできなかった.
Corbo JC, Levine M, & Zeller RW (1997)
Characterization of a notochord-specific enhancer from the Brachyury promoter region of the ascidian, Ciona intestinalis. Development 124(3):589-602.
カタユウレイボヤの Brachyury プロモーター領域から,脊索の分化に関わるエンハンサーを特定.
Holland PW, Koschorz B, Holland LZ, & Herrmann BG (1995)
Conservation of Brachyury (T) genes in amphioxus and vertebrates: developmental and evolutionary implications. Development 121(12):4283-4291.
ナメクジウオには,異なる遺伝子座に属する 2 つの Brachyury 遺伝子, AmBra-1 と AmBra-2,があるとを指摘.これらは最近生じた遺伝子重複に由来すると推定.
両コピーの 3' UTR プローブを用いて遺伝子特異的な発現パターンを検証したが失敗.理由は不明とする.両者で保存的なコーディング領域に作成した共通のプローブを用いたため,両遺伝子の発現を区別できていない (P4290左上).
Terazawa K & Satoh N (1995)
Spatial Expression of the Amphioxus Homolog of Brachyury (T) Gene during Early Embryogenesis of Branchiostoma-Belcheri. Dev. Growth Differ. 37(4):395-401.
ナメクジウオで Brachyury 遺伝子を発見 (P396右上).ナメクジウオでは,原腸胚と神経胚の中胚葉領域で Brachyury 遺伝子が発現すると指摘.
Yasuo H & Satoh N (1993)
Function of vertebrate T gene. Nature 364(6438):582-583.
Brachyury 遺伝子が Primordial notochord cell (始原脊索細胞) で発現することをホヤ胚を用いて示唆.中胚葉の形成で Bra が重要な役割を演じていることは示唆されていたが,この遺伝子のより根源的な役割はわかっていなかった.
Wilkinson DG, Bhatt S, & Herrmann BG (1990)
Expression pattern of the mouse T gene and its role in mesoderm formation. Nature 343(6259):657-659.
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